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animaux11
19 février 2014

LE REQUIN

LE REQUIN

Les requins, squales ou sélachimorphes forment un super-ordre de poissons cartilagineux, possédant cinq à sept fentes branchiales sur les côtés de la tête et les nageoires pectorales qui ne sont pas fusionnés à la tête. Ils sont présents dans tous les océans du globe et dans certains grands fleuves. Les requins modernes sont classés au sein du clade Selachimorpha ou Selachii et constituent le groupe-frère des raies. Toutefois, le terme « requin », au sens large, désigne aussi les espèces disparues de la sous-classe des élasmobranches, comme Cladoselache et Xenacanthus.

Les premiers requins sont apparus au dévonien, il y a environ 420 Ma. À partir du crétacé, il y a 100 Ma, beaucoup d'espèces de requins ont adopté leur forme moderne. Depuis, il existe plus de 465 espèces de requins regroupées en 35 familles. En sus de ces espèces encore vivantes beaucoup d'espèces ne sont connues que par leurs fossiles. Leur taille varie de seulement 17 cm de longueur pour Etmopterus perryi, à plus de 20 m pour le requin-baleine. Malgré sa taille, ce dernier se nourrit principalement de plancton en filtrant l'eau de mer. Mais la plupart des requins sont des prédateurs, voire des superprédateurs. Les requins sont présents dans toutes les mers, jusqu'à une profondeur d'environ 2 500 mètres. Ils ne vivent généralement pas dans l'eau douce, mais il y a quelques exceptions, telles que le requin-bouledogue et les requins de rivière qui peuvent vivre aussi bien dans l'eau de mer que dans l'eau douce. Ils respirent à travers cinq à sept fentes branchiales. Les requins ont un revêtement de denticules dermiques qui protègent la peau contre les parasites en plus d'améliorer leur hydrodynamisme. Ils ont également plusieurs rangées de dents qui se renouvellent régulièrement.

Malgré une mauvaise réputation véhiculée par les médias, seulement cinq espèces sont considérées comme dangereuses pour l'homme. Selon l’UICN, un tiers des espèces de requins sont menacées de disparition (surpêche, prise accessoire, élimination gratuite, etc). Ils sont utilisés par l'homme pour de nombreux usages, comme l'alimentation, la maroquinerie, le tourisme, les cosmétiques et sont parfois maintenus en captivité. En tant que superprédateurs, les requins sont indispensables à leur écosystème. La protection mondiale des requins reste faible, mais certains États décident de transformer leurs eaux territoriales en sanctuaire de requins.

Anatomie

Anatomie externe du requin.

Le requin se caractérise par sa silhouette fuselée, particulièrement hydrodynamique, et ses nageoires pectorales et dorsales, ainsi que sa nageoire caudale hétérocerque (de forme asymétrique). Il est pourvu d'un squelette entièrement cartilagineux et de cinq à sept fentes branchiales latérales selon les espèces1.

Sa peau est rugueuse, recouverte d'innombrables denticules cutanés, des écailles osseuses placoïdes d'origine dermique et épidermique, qui le protègent contre les parasites et améliorent sa pénétration dans l'eau.

Son foie, qui peut représenter jusqu'à 25 % de son poids, est constitué à 90 % de squalène, et lui sert principalement à compenser son absence de vessie natatoire pour se stabiliser, mais également de réserve énergétique.

Mâchoire
La mâchoire d'un requin mako.

La mâchoire de requin, comme celle des raies, n'est pas attachée au crâne. La surface de la mâchoire, en comparaison avec les vertèbres et les arcs branchiaux du requin, a besoin de soutiens supplémentaires en raison de sa forte exposition à un stress physique et son besoin de force. Le requin a une couche de minuscules plaques hexagonales appelées « tesselles », qui sont des blocs de cristaux de sels de calcium disposés comme une mosaïque. Cela donne à ces zones une grande partie de la force que l'on retrouve dans le tissu osseux chez d'autres animaux2.

En général les requins ont une seule couche de tesselles, mais les mâchoires de spécimens de grande taille, tels que le requin-bouledogue, le requin tigre et le grand requin blanc ont deux à trois couches ou plus, en fonction de la taille du corps. La mâchoire d'un grand requin blanc peut avoir une grande place à cinq couches. Dans le rostre, le cartilage peut être spongieux et souple pour absorber la puissance des impacts.

Dents
Les dents avec des bords dentelés d'un requin-tigre.
Les dents pointues et effilées d'un requin mako.

Les mâchoires du requin présentent des particularités uniques dans le monde animal. Elles sont entièrement mobiles, indépendantes, et garnies de plusieurs centaines de dents réparties sur plusieurs rangées dont seule la dernière est fonctionnelle, les autres étant des dents de remplacement. Les dents, dont la forme varie selon les espèces, sont renouvelées en permanence tout au long de la vie du requin, et sont spontanément remplacées par une dent de la rangée suivante lorsqu'elles tombent ou sont abîmées. Fixées sur un tissu fibreux très solide, elles se redressent vers l'extérieur lorsque le requin ouvre la gueule, ce qui lui permet de mordre plus facilement une proie et de la maintenir fermement grâce à la concavité des dents. Certains requins perdent plus de 30 000 dents durant leur vie. Le taux de remplacement des dents varie de une fois tous les huit à dix jours à plusieurs mois. Chez la plupart des espèces, les dents sont remplacées une à la fois contrairement à certaines, comme le squalelet féroce, qui remplace une rangée entière2.

La forme de la dent dépend du régime alimentaire du requin : ceux qui se nourrissent de mollusques et de crustacés ont des dents denses et aplaties utilisées pour le concassage, ceux qui se nourrissent de poissons ont des dents pointues et effilées, tandis que ceux qui se nourrissent de proies plus grosses, telles que les mammifères, ont des dents triangulaires avec des bords dentelés facilitant la coupe. Les dents des requins se nourrissant de plancton sont de petite taille et non-fonctionnelles.

Les dents de requins sont probablement issues de l'évolution de certains denticules dermiques autour de la bouche, d'où la difficulté de différencier ces deux structures dans les fossiles de requins3.

Nageoires
L'épine d'un aiguillat noir à l'avant de sa première nageoire dorsale.
Les requins-renards utilisent leur longue nageoire caudale pour rassembler et assommer leurs proies.
Un requin soyeux dans son milieu naturel.

Le squelette des nageoires est allongé et soutenu par des rayons mous et non segmentés nommés cératotriches, filaments à base d'une protéine élastique ressemblant à la kératine cornée des cheveux et des plumes. La plupart des requins ont huit nageoires.

Les requins utilisent leur nageoire caudale pour se propulser et changer brutalement de direction, les nageoires pectorales font office de gouvernail selon le même principe que les ailerons d'avion, la ou les nageoires dorsales servent de stabilisateurs. La plupart des requins sont obligés de nager en permanence, même à faible vitesse, afin de maintenir un courant d'eau apportant suffisamment d'oxygène à leurs branchies. Il arrive cependant que certains requins, plus particulièrement ceux vivant à proximité de récifs, se reposent sur le fond en se mettant face au courant, ce qui est suffisant pour qu'ils capturent l'oxygène nécessaire à leur métabolisme4.

La vitesse et l'accélération dépendent de la forme de la nageoire caudale. Les formes varient considérablement entre les espèces de requins, en raison de leur évolution dans des environnements distincts. Les requins possèdent une nageoire caudale hétérocerque ; la partie dorsale est généralement plus grande que la partie ventrale. La colonne vertébrale du requin s'étend dans la partie dorsale, fournissant une plus grande surface pour la fixation du muscle. Cela permet une nage plus efficace compensant la flottabilité négative des poisson cartilagineux. Contrairement à la plupart des poissons osseux qui possèdent une nageoire caudale homocerque5.

Le requin-tigre a un gros lobe supérieur, ce qui lui permet de passer d'une nage lente à une nage rapide. Le requin-tigre doit être capable de tordre et tourner dans l'eau facilement lors de la chasse à l'appui de son régime alimentaire varié, tandis que le requin-taupe commun, qui chasse des bancs de poissons comme le maquereau et le hareng, a un gros lobe inférieur pour l'aider à suivre le rythme rapide de ses proies. La queue peut aussi aider à attraper des proies, comme chez le requin-renard qui à le lobe supérieur très allongé pour assommer les poissons et les calmars.

Peau
Denticules cutanés du requin-citron vus au microscope électronique à balayage.

Contrairement aux poissons osseux, les requins ont un corset cutané complexe fait de fibres de collagène flexibles et disposées de façon hélicoïdale en réseau autour de leur corps. Cela fonctionne comme un squelette externe, fournissant l'attachement de leurs muscles de natation et ainsi économisant de l'énergie. Leurs denticules dermiques leur donnent des avantages hydrodynamiques, car ils réduisent la turbulence lors de la nage.

La peau rugueuse des requins résiste aux micro-organismes. Cet atout est mis à profit par le biomimétisme. Anthony Brennan, ingénieur à l'université de Floride, explique que tous les requins ont des écailles superposées - les denticules -, trop dures pour être colonisées par des bactéries.

La peau des femelles est plus épaisse pour résister aux morsures des mâles pendant la parade nuptiale6.

Branchies

Les requins respirent à travers cinq à sept fentes branchiales. En général, plus la famille d'appartenance est primitive, plus le nombre de fentes est élevé. Comme chez les raies, les branchies sont protégées par un repli de peau. Cependant, les fentes branchiales des squales sont situées sur les flancs, tandis que celles des raies sont situées sur la face ventrale7.

Sens
Olfaction
La forme de la tête du requin marteau lui permet non seulement d'avoir une meilleure vision mais aussi un odorat plus développé grâce à ses ouvertures nasales plus écartées.

Beaucoup de requins ont un odorat très développé : leur centre olfactif pouvant occuper près de 2/3 de leur cerveau8, ils sont souvent appelés les « nez de la mer »9. Ils peuvent détecter des concentrations très faibles (de l’ordre d'une molécule pour 1 million d’une solution molaire dans l’eau de mer) de certains composants du sang (hémoglobine, albumine), de la viande (acides aminés), de la peau ou des excrétions des poissons (triméthylamine, bétaïne)10.

Ils possèdent deux ouvertures nasales (terme préférable à celui de narines puisque ces organes olfactifs sont des sacs - ou capsules - olfactifs non reliés au système respiratoire11) symétriques et indépendantes l’une de l’autre, situées juste sous le bord de leur museau, au-dessus et de chaque côté de la gueule. Chaque ouverture est divisée en deux canaux par un clapet cutané : l'eau pénètre dans le sac olfactif par un canal (sillon inhalant), passe sur l'épithélium olfactif plissé (ces replis des lamelles olfactives disposées en rosette permettent d'augmenter la surface d'échange avec les molécules odorantes) où l'odeur est détectée puis ressort par le sillon exhalant. Le flux d'eau dans les sacs olfactifs se fait naturellement pour les espèces nageant en permanence. Pour les espèces benthiques immobiles, le flux est pompé activement par les branchies et transmis aux sacs olfactifs via les sillons naso-oraux12.

Leur odorat sert non seulement à repérer leurs proies (senties jusqu'à 75 m de distance en l'absence de tout autre stimulus sensoriel) mais aussi à reconnaître des composés chimiques qui facilitent leur orientation (phéromones d'autres requins ou des femelles de leur espèce ; salinité de différentes régions marines pour migrer ou repérer géographiquement des lieux de ponte ou de chasse...).

La détection du stimulus olfactif déclenche un comportement natatoire caractéristique : le requin nage en zig-zag en balançant la tête de droite à gauche pour suivre la piste olfactive et remonter à la source odorante. Si l'odeur est perdue ou trop loin pour être détectée, le requin avance en effectuant un mouvement en forme de grand S.

Au sujet du mécanisme, l'hypothèse qui prévalait voulait que le requin s'orientait vers la source odoriférante grâce aux ouvertures nasales agissant par analyse différentielle de la concentration des odeurs dans l’eau. En fait, le requin prend la direction de l’odeur qui lui parvient en premier (même si elle est moins concentrée qu'une autre) et, à l'instar de la vision stéréoscopique, sent en « stéréo » : il s'oriente vers la source odoriférante en fonction du délai (analysé par le cerveau) de la perception de cette source entre l'ouverture nasale droite et gauche13.

Vision
Le tapetum choroïdien est visible chez ce requin perlon.
Détail de la tête d'un Etmopterus pusillus.

L'œil des requins est analogue à celui des vertébrés : il est composé d'un cristallin similaire, d'une cornée, d'une rétine ainsi que d'une pupille qui peut se dilater et se contracter (contrairement aux téléostéens) comme chez les hommes. Ils possèdent également un tapetum choroïdien, ce tissu contient des cristaux de

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